Щербатова Татьяна Васильевна.
Тема: Сенсорные системы организма. Анатомия и физиология анализаторов.
Студент должен знать: 1. Учение И. П. Павлова об анализаторах. 2. Общий план строения анализатора. 3. Отделы сенсорной системы: периферический, проводниковый, центральный. 4. Строение зрительного анализатора, вспомогательного аппарата глаза, зрение. 5. Строение слухового и вестибулярного аппаратов, их деятельность. 6. Строение и значение органов вкуса и обоняния.
Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором И. П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения и анализе его свойств клетками коры большого мозга. Согласно учению И. П. Павлова, каждый анализатор - сложный комплекс механизма, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и преобразует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез. Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели И. П. Павлова к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга.
Общий план строения анализатора.
Анализатор — функциональная единица, отвечающая за восприятие и анализ сенсорной информации одного вида. Анализатор представляет собой совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения и в анализе раздражения.
Анализатор называют сенсорной системой, классифицируют по типу тех ощущений, в формировании которых они участвуют. Это - зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный, мышечный и другие анализаторы.
Некоторые анализаторы занимают промежуточное положение, например, вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами – ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений.Различают внешние (зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др) или экстерорецептивные, и внутренние, или интерорецептивные анализаторы. Каждый анализатор выделяет определенный вид раздражителей, обеспечивая его последующее разделение на отдельные элементы. Так, зрительный анализатор, выделяя определенный участок электромагнитных колебаний, позволяет дифференцировать яркость, цвет, форму, удаление и другие признаки объектов. Вместе с тем анализатор отражает связи между этими элементарными воздействиями в пространстве и времени. К органам чувств относят и рецепторные образовани: рецепторы мышц, которые воспринимают изменения степени их сокращения и растяжения; рецепторы стенки сосудов, реагирующие на изменение давления крови и ее химического состава, и т. д. Благодаря специализации рецепторов осуществляется первый этап анализа сенсорных воздействий, когда из массы раздражителей данный анализатор выделяет стимулы определенного вида. Анализатор - часть рефлекторного аппарата. Для поддержания деятельного состояния ЦНС и всего организма в целом необходимо небольшое количество падающих на него раздражений. При поражении большинства органов чувств, т. е. при резком ограничении афферентных раздражений, теряется способность поддерживать активное состояние: человек все время спит, и разбудить его можно только путем воздействия на органы чувств, сохранившие свою функцию. Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает её и даёт соответствующий ответ на реальные воздействия.
Отделы сенсорной системы: периферический, проводниковый, центральный.
Анализатор -- нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды организма, состоит из трех частей:
1) периферический отдел – рецепторы – воспринимают внешнее воздействие;
2) проводящие пути -- афферентные, по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый центр
3) корковые центры – воспринимают нервные импульсы как ощущения.
Важнейшей особенностью рецепторов всех анализаторов является высокая их чувствительность к адекватным раздражителям. Адекватные раздражители вызывают возбуждение в рецепторах при минимальной энергии (пороге) соответствующего агента.
Строение зрительного аппарата, вспомогательного аппарата глаза, зрение.
Зрительный аппарат – один из главных органов чувств, играющий значительную роль в восприятии окружающей среды. Состоит из периферического зрительного анализатора – глазного яблока, вспомогательного аппарата (веки, мышцы, нервы, конъюктива, слёзный аппарат), проводящих нервных путей и коркового центра в затылочной части коры головного мозга. Зрительный аппарат воспринимает световой поток, направляет его на специальные светочувствительные клетки, воспринимает чёрно-белое и цветное изображение, видит предметы в объёме и на различном расстоянии. Расположен в глазнице, выполняющую защитную функцию, и состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.
Глаз имеет округлую форму, передний и задний полюсы. Передний полюс – наиболее выступающая часть роговицы (наружной фиброзной оболочки), а задний – наиболее выступающей части, находящейся латеральнее выхода зрительного нерва из глазного яблока. Соединяющая их линия называется наружной осью глазного яблока глазного яблока. Изменение соотношений этих линий вызывает нарушения фокусировки изображения предметов на сетчатке, появление близорукости (миопия) или дальнозоркости (гиперметропия).
Глазное яблоко состоит из:
- Наружной фиброзной оболочки – склеры;
- Средней, или сосудистой оболочки;
- Сетчатки;
- Ядра глаза (водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело).
Фиброзная оболочка глаза – наружная плотная оболочка. Это тонкая (0,3-1 мм) оболочка. Она обусловливает форму глаза, поддерживает его определенный тургор, выполняет защитную функцию и служит местом прикрепления глазодвигательных мышц. Фиброзная оболочка подразделяется на два отдела: передний - роговица и задний - склера.
Роговица – прозрачная часть оболочки, не имеет сосудов, по форме напоминает часовое стекло. Диаметр её – 12 мм, толщина – 1мм. Основные свойства роговицы: прозрачность, зеркальность, сферичность, определенный размер, высокая чувствительность, отсутствие сосудов.
Склера – состоит из плотной волокнистой соединительной ткани толщиной 1 мм. На границе с роговицей в толще склеры находится узкий канал – венозный синус склеры. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента, состоит из 3 частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Сосудистая оболочка является главным коллектором питания глаза. Ей принадлежит главная роль во внутриглазных обменных процессах.
Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры, срастается рыхло с наружной оболочкой, между ними – околососудистое пространство в виде узкой щели.
Ресничное (цилиарное) тело — лежит между собственной сосудистой оболочкой и радужкой. Основа ресничного тела - рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и гладкими мышечными клетками. Передний отдел имеет 70 радиально расположенных ресничных отростков, составляющих ресничный венец. К нему прикрепляются радиально расположенные волокна ресничного пояса, идущие к передней и задней поверхностям капсулы хрусталика. Задний отдел ресничного тела – ресничный кружок – переходят в сосудистую оболочку. Ресничная мышца состоит из сложнопереплетённых пучков гладких мышечных клеток. При их сокращении происходит изменение кривизны хрусталика и приспособление к чёткому видению предмета (аккомодация). Функция ресничного тела: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.
Радужка - передняя пигментированная часть сосудистой оболочки, имеет форму диска с отверстием в центре (зрачком); содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз. Состоит из соединительной ткани с сосудами и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно, сокращаясь или расслабляясь, уменьшают или увеличивают диаметр зрачков. В радужке различают переднюю поверхность – формирует заднюю стенку передней камеры глаза, и зрачковый край – ограничивает отверстие зрачка. Задняя поверхность радужки составляет переднюю поверхность задней камеры глаза, ресничный край соединяется с ресничным телом и склерой при помощи гребенчатой связки.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока – сетчатка плотно прилегает к сосудистой оболочке. Сетчатка имеет большую заднюю зрительную часть и меньшую переднюю «слепую» часть, которая объединяет ресничную и радужковую части сетчатки. Зрительная часть состоит из внутренней пигментной и внутренней нервной частей, имеет до 10 слоев нервных клеток. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выполняют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки. На заднем отделе сетчатки находится место выхода зрительного нерва — диск зрительного нерва, а латеральное от него располагается желтое пятно. Здесь находится наибольшее количество колбочек; это место является местом наибольшего видения.
В ядро глаза входят передняя и задняя камеры, заполненные водянистой влагой, хрусталик и стекловидное тело. Передняя камера глаза — это пространство между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Край роговицы и радужки, ограничен гребенчатой связкой. Между пучками связки расположено пространство радужно-роговичного узла (фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), а затем поступает в передние ресничные вены. Через отверстие зрачка передняя камера соединяется с задней камерой глазного яблока. Задняя камера соединяется с пространствами между волокнами хрусталика и ресничным телом. По периферии хрусталика лежит пространство в виде пояска (петитов канал), заполненное водянистой влагой.
Хрусталик — это двояковыпуклая линза, расположена сзади камер глаза и обладает светопреломляющей способностью. В нем различают переднюю и заднюю поверхности и экватор. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное, не имеет сосудов и нервов. Внутренняя его часть — ядро — намного плотнее периферической части. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.
Стекловидное тело — это желеобразная прозрачная масса, не имеет сосудов и нервов, покрыта мембраной. Расположено оно в стекловидной камере глазного яблока, сзади хрусталика и плотно прилегает к сетчатке. Сбоку хрусталика в стекловидном теле находится углубление, называемое стекловидной ямкой. Преломляющая способность стекловидного тела близка к водянистой влаги, которая заполняет камеры глаза. Кроме того, стекловидное тело выполняет опорную и защитную функции.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока.
Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые (верхняя и нижняя). Мышцы действуют так, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается мышца, поднимающая верхнее веко, мышцы относятся к поперечнополосатым мышцам и сокращаются произвольно.
Глазница состоит из надкостницы глазницы, которая в области зрительного канала и верхней глазничной щели срастается с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко покрыто оболочкой (или теноновой капсулой), которая рыхло соединяется со склерой и образует эписклеральное пространство. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, выполняющее роль эластичной подушки для глазного яблока.
Веки (верхнее и нижнее) - образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании — полностью закрывают. Веки имеют переднюю и заднюю поверхность и свободные края. Последние, соединившись спайками, образуют медиальный и латеральные углы глаза. В медиальном углу находятся слезное озеро и слезное мясцо. На свободном крае верхнего и нижнего век около медиального угла видно небольшое возвышение — слезный сосочек с отверстием на верхушке, которая является началом слезного канальца.
Пространство между краями век называется глазной щелью. Вдоль переднего края век расположены ресницы. Основа века - хрящ, который сверху покрыт кожей, а с внутренней стороны — конъюнктивой века, которая переходит в конъюнктиву глазного яблока. Углубление, которое образуется при переходе конъюнктивы век на глазное яблоко, называется конъюнктивальным мешком. Веки, кроме защитной функции, уменьшают или перекрывают доступ светового потока.
На границе лба и верхнего века находится бровь - валик, покрытый волосами и выполняющий защитную функцию.
Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей. Слезная железа находится в одноименной ямке в латеральном углу, у верхней стенки глазницы и покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Выводные протоки (их 15) слезной железы открываются в конъюнктивальный мешок. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальцы, которые открываются в слезный мешок. Последний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в широкий носослезный канал, по которому слезная жидкость попадает в полость носа.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА.
Свет, который попадает на сетчатку, проходит вначале через прозрачный светопреломляющий аппарат глаза: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик и стекловидное тело. Пучок света на своем пути регулируется зрачком. Светопреломляющий аппарат направляет пучок света на чувствительную часть сетчатки — пятно с его центральной ямкой. Пройдя через все слои сетчатки, свет вызывает сложные фотохимические преобразования зрительных пигментов. В результате - в светочувствительных клетках (палочках и колбочках) возникает нервный импульс, который передается следующим нейронам сетчатки — биполярным клеткам (нейроцитам), а после них — нейроцитам ганглиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки последних идут в сторону диска и формируют зрительный нерв. Пройдя в череп через канал зрительного нерва по нижней поверхности головного мозга, зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт, который состоит из нервных волокон ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Затем волокна по зрительному тракту идут к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчиваются и вступают в контакт с клетками следующего нейрона. Аксоны этих нейроцитов проходят через внутреннюю капсулу и достигают клеток затылочной доли, где и заканчиваются (корковый конец зрительного анализатора). Часть аксонов ганглиозных клеток проходит через коленчатое тело и в составе ручки поступает в верхний холмик. Далее из серого слоя верхнего холмика импульсы идут в ядро глазодвигательного нерва и в дополнительное ядро, откуда происходит иннервация глазодвигательных мышц, мышц, которые суживают зрачки, и ресничной мышцы. Эти волокна несут импульс в ответ на световое раздражение и зрачки суживаются (зрачковый рефлекс), также происходит поворот в необходимом направлении глазных яблок. Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступает ретиналь, связывается с белком опсином, образуя зрительный пигмент родопсин, который через ряд промежуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ретиналь и опсин. При этом молекула теряет цвет и этот процесс называют выцветанием.
После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью при участии фермента ретинальизомеразы транс-ретиналь превращается в 11-цисретиналь, а затем последний соединяется с опсином, вновь образуя родопсин. Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте необходимо около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика. При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях («Д» — дптр). За 1 Д принимается сила линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 м. Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении далеких предметов и 70,5 дптр при рассмотрении близких.
Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия; старческая дальнозоркость, или пресбиопия. Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости (миопии) лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вогнутые линзы с отрицательными диоптриями.
При дальнозоркости (гиперметропии) глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток компенсируют путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями.
Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока. Исправляють это нарушение с помощью двояковыпуклых линз.
Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только при зрении одновременно двумя глазами возможно восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.
Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 мин, или 1 единице.
Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.
Поле зрения — это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения ранний признак заболеваний глаз и головного мозга.
Цветоощущение — способность глаза различать цвета. Человек способен воспринимать 180 цветовых оттенков. Цветовое зрение имеет практическое значение в ряде профессий, особенно в искусстве. Как и острота зрения, цветоощущение является функцией колбочкового аппарата сетчатки. Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и передаваться по наследству и приобретенными. Нарушение цветового восприятия носит название дальтонизма и определяется с помощью псевдоизохроматических таблиц, в которых представлена совокупность цветных точек, образующих знак. Человек с нормальным зрением легко различает контуры знака, а дальтоник нет.
Строение слухового и вестибулярного аппаратов, их деятельность.
Орган слуха и равновесия, преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochleare) у человека имеет сложное строение, воспринимает колебания звуковых волн и определяет ориентировку положения тела в пространстве. Предверно-улитковый орган делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Эти части связаны анатомически и функционально. Наружное и среднее ухо проводит звуковые колебания к внутреннему уху и является звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует орган слуха и равновесия.
Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости, отделено от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.
Костный лабиринт состоит из улитки, преддверия и полукружных каналов.
Преддверие - полость небольших размеров и неправильной формы. На латеральной стенке находятся два отверстия: окно преддверия и окно улитки. На медиальной стенке преддверия расположен гребень преддверия, который делит полость преддверия на два углубления — переднее сферическое и заднее эллиптическое. Через отверстие на задней стенке полость преддверия соединяется с костными полукружными каналами, а через отверстие на передней стенке сферическое углубление преддверия соединяется с костным спиральным каналом улитки.
Улитка — передняя часть костного лабиринта - извитый спиральный канал улитки, образует 2,5 оборота вокруг оси улитки. Основание улитки направлено медиально в сторону внутреннего слухового прохода; верхушка купола улитки — в сторону барабанной полости. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки. У основания этой пластинки находится спиральный канал стержня, где лежит спиральный нервный узел улитки.
Костные полукружные каналы - три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На поперечном срезе ширина каждого костного полукружного канала составляет 2 мм. Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал лежит выше других каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды образует дугообразное возвышение. Задний (фронтальный) полукружный канал расположен параллельно задней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полукружный канал слегка выступает в барабанную полость. Каждый полукружный канал имеет два конца — костные ножки. Одна из них — простая костная ножка, другая — ампулярная костная ножка. Полукружные каналы открываются пятью отверстиями в полость преддверия, причем соседние ножки переднего и заднего клапанов образуют общую костную ножку, которая открывается одним отверстием.
Перепончатый лабиринт находится внутри костного лабиринта и повторяет его контур. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, которая покрыта плоским эпителием. Между костным и перепончатым лабиринтом существует щель — периферическое пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Из этого пространства по перилимфатическому протоку перилимфа оттекает в подпаутинное пространство оболочек головного мозга. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, в нем выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Эллиптический мешочек расположен в одноименном углублении и соединяется со сферическим мешочком. Оба мешочка соединяются протоком эллиптического и сферического мешочков, от которого отходит эндолимфатический проток. Эллиптический мешочек пятью отверстиями соединяется с полукружными протоками, а сферический мешочек — с улитковым протоком. На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков, на стенках перепончатых ампул полукружных протоков находятся покрытые желеобразным веществом волосковые (чувствительные) клетки, которые воспринимают колебания эндолимфы при прямолинейном движении, ускорении, поворотах, наклонах головы. Раздражение этих клеток передается чувствительным окончаниям — клеткам преддверного узла VIII пары черепных нервов, а затем вестибулярным ядрам продолговатого мозга и мозжечка.
Улитковый проток (перепончатый лабиринт улитки) начинается слепо в преддверии и продолжается внутри спирального канала улитки. На поперечном срезе имеет форму треугольника. Различают три стенки улиткового протока:
1.наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки; 2.барабанная стенка улиткового протока - продолжение костной спиральной пластинки и отделяет улитковый проток от барабанной лестницы;
3.преддверная стенка представлена мембраной, которая идет от спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока.
Верхняя часть спирального канала улитки представлена лестницей преддверия, нижняя — барабанной лестницей. В области верхушки улитки обе лестницы соединяются между собой отверстием улитки; в них находится перилимфа. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия имеет соединение с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.
Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, расположен слуховой спиральный орган (кортиев орган). У основания спирального органа лежит базилярная пластинка, содержащая до 2400 тонких коллагеновых волокон (струн), которые прикрепляются к противоположной стенке спирального канала улитки и выполняют роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке (мембране) расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, которые воспринимают механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Звуковые колебания воздуха, воспринимаемые барабанной перепонкой, передаются через слуховые косточки перилимфе преддверной, а затем перилимфе барабанной лестницы, закрытой у основания улитки вторичной барабанной перепонкой. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой находится спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Затем колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого превращают механическое движение в нервный импульс. Последний воспринимается окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле, а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара), а затем через внутренний слуховой проход направляются в мозг к переднему и заднему улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер. Отростки клеток переднего ядра формируют пучок нервных волокон (трапециевидное тело). Аксоны заднего ядра далее погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, дают начало латеральной петле и следуют к подкорковым центрам слуха — медиальному коленчатому телу и нижнему холмику пластинки крыши среднего мозга. Далее отростки клеток медиального коленчатого тела проходят через внутреннюю капсулу и направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Расположен в коре верхней височной извилины (поперечные височные извилины). В этой области происходит анализ нервных импульсов, которые идут из звуковоспринимающего аппарата.
Ухо человека воспринимает диапазон звуковых частот в пределах: от 16 до 20 000 Гц. Звуки частот ниже 16 Гц называют инфразвуками, а выше 20 000 Гц — ультразвуками. Каждая частота воспринимается определенными участками слуховых рецепторов, которые реагируют на определенное звучание. Наибольшая чувствительность слухового анализатора наблюдается в области средних частот (от 1000 до 4000 Гц). В речи используются звуки в пределах 150—2500 Гц. Слуховые косточки образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача звуковых колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Система слуховых косточек способна изменять силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны приближается к 110—120 дБ, меняется характер движения косточек, снижается давление стремени на круглое окно внутреннего уха, предохраняет слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Это изменение давления достигается сокращением мышц среднего уха (мышцы молоточка и стремени) и уменьшением амплитуды колебания стремени. Слуховой анализатор способен к адаптации. Длительное действие звуков приводит к снижению чувствительности слухового анализатора (адаптация к звуку), а отсутствие звуков — к ее повышению (адаптация к тишине). С помощью слухового анализатора можно определить расстояние до источника звука. Направление звука определяется благодаря бинауральному слуху. Ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его раньше и более интенсивно по звучанию. При этом определяется и время задержки на пути к другому уху. Различают два вида передачи звуковых колебаний — воздушную и костную проводимость звука. При воздушной проводимости звука звуковые волны улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку, а затем через систему слуховых косточек перилимфе и эндолимфе. Человек при воздушной проводимости способен воспринимать звуки от 16 до 20 000 Гц. Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа, которые обладают звукопроводимостью. Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.
Рецепторы вестибулярного аппарата раздражаются от наклона или движения головы. При этом происходят рефлекторные сокращения мышц, которые способствуют выпрямлению тела и сохранению соответствующей позы. При помощи рецепторов вестибулярного аппарата происходит восприятие положения головы в пространстве движения тела. Сенсорные клетки погружены в желеобразную массу, которая содержит отолиты, состоящие из мелких кристаллов карбоната кальция. При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Если голова наклонена теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, которые сигнализируют о положении головы в пространстве. Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных каналов возбуждаются при движении и ускорении. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Раздражения волосковых сенсорных клеток передаются чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, который лежит на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва идут в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам. Отростки клеток вестибулярных ядер (очередной нейрон) направляются к ядрам мозжечка и к спинному мозгу, образуют далее преддверно-спинномозговой путь. Они входят в задний продольный пучок ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва идут непосредственно в мозжечок. При возбудимости вестибулярного аппарата возникают рефлекторные реакции двигательного характера, которые изменяют деятельность внутренних органов, а также различные сенсорные реакции. Примером таких реакций может быть появление быстро повторяющихся движений глазных яблок (нистагма) после проведения вращательной пробы: человек делает глазами ритмичные движения в сторону, противоположную вращению, а затем быстро в сторону, которая совпадает с направлением вращения. Возможны появление изменений в деятельности сердца, в суживании или расширении сосудов, снижение АД, усиление перистальтики кишечника и желудка и др. При возбудимости вестибулярного аппарата появляется чувство головокружения, нарушается ориентировка в окружающей среде, возникает чувство тошноты. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса.
Строение и значение органа вкуса.
На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого нёба находятся рецепторы, воспринимающие сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек. Находятся в желобоватых, листовидных и грибовидных сосочках языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника. Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почки находится вкусовое отверстие (пора), которое открывается на поверхности слизистой оболочки. Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток; последние имеют микроворсинки длиной 2 мкм и диаметром 0,2 мкм. Микроворсинки выходят на поверхность языка через вкусовые поры. Благодаря микроворсинкам происходит восприятие вкусового раздражителя. Вкусовые рецепторы на поверхности языка расположены неравномерно: чувство горького вкуса связано с раздражением основания языка, чувство соленого и сладкого — при раздражении кончика, края и основания языка кислый вкус всего обусловлен раздражением рецепторов, которые расположены в основной и средней частях боковой поверхности языка. Вкусовые зоны могут перекрывать одна другую, например, в зоне, где происходит вкус сладкого, могут находиться рецепторы горького вкуса.
При нахождении пищи в ротовой полости возникает комплекс раздражения, который идёт по нервным волокнам, разветвленным вокруг рецепторных клеток, и превращаются из раздражителя в возбудителя, передаются в корковую часть вкусового анализатора головного мозга. Корковая часть вкусового анализатора расположена в области крючка и парагиппокампальной извилине височной доли коры большого мозга.
Вкусовой анализатор отличается функциями: анализ химического состава пищи; передача информации о качестве пищи; воздействие на железы пищеварения (слюнные, печень, поджелудочная, железы пищеварительного тракта) и регуляция их деятельности.
Строение и значение органа обоняния.
Обоняние играет существенную роль в жизни человека и предназначено для распознавания запахов, определения газообразных пахучих веществ в воздухе, участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Обоняние предупреждает человека о наличии в воздухе ядовитых или вредных веществ.
Орган обоняния расположен в верхнем отделе носовой полости и имеет площадь 2,5 см2. Область обоняния включает слизистую оболочку, которая покрывает верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсорными клетками (эпителиоцитами), которые воспринимают присутствие пахучих веществ. Под клетками осязания лежат поддерживающие клетки. В слизистой оболочке находятся обонятельные (боуменовы) железы, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные отростки формируют 15—30 обонятельных нервов. Последние через отверстия решетчатой пластинки проникают в полость черепа, а затем в обонятельную луковицу, где аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки последних в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок идут в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельная чувствительность обеспечивает ориентировку во внешней среде, с обонянием связано различие более 400 разных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе и др.), температуры, увлажнения, движения воздуха, продолжительности воздействия и других факторов.