Щербатова Татьяна Васильевна
Тема: Пищеварительные железы. Печень и поджелудочная железа.
Студент должен знать: Печень как пищеварительная железа. Функции печени как жизненно-важного органа. 2. Желчь, её состав. Пути желчевыведения. 3. Регуляция выработки желчи. Желчевыводящие пути. 4. Поджелудочная железа. Поджелудочный сок: состав и значение. 5. Регуляция выработки поджелудочного сока.
Большие пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа
Рисунок 14
Серповидная связка
Левая доля печени
Правая доля печени
Венечная связка
Правая треугольная связка
Левая треугольная связка
Желчный пузырь
Пузырный проток
Левый печеночный проток
Общий желчный проток
Тело поджелудочной железы
Головка поджелудочной железы
Хвост поджелудочной железы
Выводной проток поджелудочной железы
Двенадцатиперстная кишка
Большой сосочек двенадцатиперстной кишки
Печень,hepar, является самой большой железой человеческого организма, ее масса достигает 1,5 – 2 кг. Печень участвует в процессах пищеварения (вырабатывает желчь), кроветворения и обмена веществ.
Топография:
Голотопия: она располагается в верхнем отделе брюшной полости под правым куполом диафрагмы, на 2/3 располагаясь в области правого подреберья и 1/3 – в надчревной области.
Скелетотопия:
Наивысшая точка верхней границы печени находится по правой среднеключичной линиина уровнеIV межреберья. От этой точки верхняя граница круто опускается вниз вправо доX межреберья по средней подмышечной линии– здесь сходятся верхняя и нижняя граница печени. Влево от уровня четвертого межреберья верхняя граница спускается вниз постепенно, находясьпо правой окологрудной линиина уровнеV межреберья, попередней срединной линиипересекаетоснование мечевидного отросткаи заканчивается на уровне прикрепленияVIII левого реберного хряща к VII, где также сходятся верхняя и нижняя границы печени.
Нижняя граница печени идет от уровня Xмежреберья справа по нижнему краю правой реберной дуги до места соединения верхней и нижней границ слева. Нижний край печени не должен выступать из-под реберной дуги.
Синтопия: Печень соприкасается с рядом органов, в результате чего на ней образуются вдавления:
На верхней (диафрагмальной) поверхности левой доли печени располагается сердечное вдавливание, образующееся в результате прилегания сердца к диафрагме, а через нее к печени.
На нижней (висцеральной) поверхности левой доли печени – желудочное вдавление – след прилегания передней поверхности желудка.
На задней части левой доли печени – пищеводное вдавление.
Поперек квадратной доли печени – двенадцатиперстно-кишечное вдавление.
На висцеральной поверхности правой доли печени – почечное (правой почки) вдавление и надпочечниковое (правого надпочечника) вдавление.
Возле нижнего края на висцеральной поверхности правой доли печени – ободочно-кишечное вдавление, появившееся в результате прилегания правого изгиба ободочной кишки.
Внешнее строение печени:
Печень имеет форму шляпки гриба с выпуклой верхней поверхностью, которая называется диафрагмальной, в пределах которой выделяют слегка выпуклую заднюю часть диафрагмальной поверхности. Эта поверхность по очертаниям соответствует куполу диафрагмы. Выпуклой поверхностью печень прикрепляется к диафрагме посредством:
серповидной связки печени, представляющей собой дупликатуру брюшины. Она располагается в сагиттальной плоскости и делит диафрагмальную поверхность печени на правую и левую доли.
венечной связки печени, расположенной во фронтальной плоскости и идущей вдоль тупого заднего края печени. Венечная связка у правого и левого концов печени образует треугольные связки.
Частично вогнутая внутренняя нижняя поверхность, которая называется висцеральной, разделяется на четыре доли тремя бороздами: две из них идут в сагиттальной плоскости, а одна – во фронтальной:
Левая сагиттальная борозда находится на уровне серповидной связки печени, отделяя левую долю от правой. В своей передней части она образует щель круглой связки печени, где залегает одноименная связка печени, а в задней – щель венозной связки, где расположена венозная связка. Круглая связка печени представляет собой заросшую пупочную вену. Она начинается от пупка, перегибается через острый нижний край печени, а затем в глубине одноименной щели доходит до ворот печени. Венозная связка – это заросший венозный проток, который у плода соединял пупочную вену с нижней полой веной.
Правая сагиттальная борозда в переднем отделе образует ямку желчного пузыря, а в задней части – борозду нижней полой вены. В этих образованиях залегают желчный пузырь и нижняя полая вена.
Поперечная борозда, которая соединяет левую и правую сагиттальные борозды, называется воротами печени, porta hepatis.
В ворота печени входят:
воротная вена,
собственная печеночная артерия,
нервы.
Из ворот печени выходят:
общий печеночный проток,
лимфатические сосуды.
На висцеральной поверхности печени правой доли, между ее бороздами, выделяют заднюю, или хвостатую, долю печени и переднюю, или квадратную, долю печени. От хвостатой доли отходят вперед два отростка: хвостатый отросток, расположенный между воротами печени и бороздой нижней полой вены, и сосочковый отросток, упирающийся в ворота печени.
Спереди, справа и слева диафрагмальная и висцеральная поверхности сходятся друг с другом, образуя острый нижний край.
Задний край печени закруглен.
Внутреннее строение печени:
Снаружи печень покрыта серозной оболочкой, представленной висцеральной брюшиной. Из-за наличия небольшого участка в задней части, не покрытого брюшиной, считается, что печень расположена мезоперитонеально.
Под брюшиной находится тонкая фиброзная оболочка.
По своему строению печень – сложная разветвленная трубчатая железа внешней секреции, выводными протоками которой являются желчные протоки:
Структурно-функциональной единицей печени является долька печени. Она имеет призматическую форму диаметром 1 – 2 мм. Долька построена из соединяющихся друг с другом печеночных пластинок («балок») в виде сдвоенных радиально лежащих рядов печеночных клеток – гепатоцитов. Внутри каждой печеночной пластинки между рядами печеночных клеток залегает желчный проточек, являющийся начальным звеном желчевыводящих путей, который в центре дольки замкнут, а на ее периферии впадает в желчный междольковый проточек. В центре дольки расположена центральная вена. Между печеночными «балками» располагаются синусоидные капилляры, несущие кровь от периферии дольки к ее центру в центральную вену.
Между дольками имеется небольшое количество соединительной ткани, в которой располагаются печеночные триады, включающие в себя междольковые вены, междольковые артерии, и междольковые желчные проточки. Междольковые артерии и вены представляют собой сосуды из систем печеночной артерии и воротной вены соответственно. Они несут кровь в синусоидные капилляры дольки печени. Капилляры вливаются в центральные вены долек, которые, в свою очередь, соединяясь между собой, образуют поддольковые вены. Поддольковые вены в конечном итоге впадают в печеночные вены, которые представляют собой притоки нижней полой вены.
Желчевыводящие пути, как было сказано выше, начинаются с желчных проточков, расположенных в дольке печени. Эти проточки на периферии дольки впадают в междольковые проточки, которые, сливаясь друг с другом, образуют более крупные желчные протоки. В конечном итоге в печени формируются правый и левый печеночные протоки, которые выходят из правой и левой долей печени соответственно. В воротах печени эти два протока сливаются, образуя общий печеночный проток, длиной 4 – 6 см. Между листками печеночно-двенадцатиперстной связки общий печеночный проток сливается с пузырным протоком, в результате чего образуется общий желчный проток. Он открывается вместе с протоком поджелудочной железы на верхушке большого сосочка двенадцатиперстной кишки.
Желчный пузырь,vesica fellea (biliaris), является резервуаром, в котором накапливается желчь. Он имеет грушевидную форму, характерную темно-зеленую окраску и располагается на висцеральной поверхности печени в ямке желчного пузыря,fossa vesicae felleae, при этом соединяясь с волокнистой оболочкой печени посредством рыхлой клетчатки. Его длина составляет 8 – 14 см.
Строение:
Его слепой расширенный конец – дно желчного пузыря, выходит из-под нижнего края печени на уровне соединения хрящейVIIIиIXправых ребер, что соответствует месту пересечения правого края прямой мышцы живота с правой реберной дугой. Более узкий конец пузыря, направленный к воротам печени, называется шейкой желчного пузыря. Между дном и шейкой располагается тело желчного пузыря. Шейка пузыря продолжается в пузырный проток, сливающийся с общим печеночным протоком. При переходе тела в шейку образуется изгиб. Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек:
Серозная оболочка, покрывает свободную поверхность желчного пузыря, переходящей на него с поверхности печени. Под ней находится подсерозная основа, представляющая собой слой рыхлой соединительной ткани, которая значительно утолщается на непокрытой брюшиной верхней стенке желчного пузыря. В тех места, где серозная оболочка отсутствует, наружная оболочка желчного пузыря представлена адвентицией. Таким образом, желчный пузырь покрыт брюшиной мезоперитонеально.
Мышечная оболочка желчного пузыря образована одним круговым слоем гладких мышц, включающих пучки продольно и косо располагающихся волокон. Наибольшей толщины мышечный слой достигает в области шейки.
Слизистая оболочка желчного пузыря выстлана однорядным цилиндрическим эпителием. Она формирует мелкие множественные складки, plicae tunicae mucosae vesicae felleae, благодаря чему имеет вид сети. В области шейки образуются косо расположенные спиральные складки, plicae spirales. В области тела и шейки находится подслизистая основа, в которой располагаются железы.
Общий желчный проток, располагается между листками печеночно-двенадцатиперстной связки, справа от общей печеночной артерии и кпереди от воротной вены.
Топография и строение:
Проток идет вниз вначале позади верхней части двенадцатиперстной кишки, а затем между ее нисходящей частью и головкой поджелудочной железы, прободает медиальную стенку нисходящей части двенадцатиперстной кишки и открывается на верхушке большого сосочка двенадцатиперстной кишки, предварительно соединившись с протоком поджелудочной железы. После слияния этих протоков образуется расширение – печеночно-поджелудочная ампула, имеющая в своем устье сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы, или сфинктер ампулы. Перед слиянием с протоком поджелудочной железы общий желчный проток в своей стенке имеет сфинктер общего желчного протока, перекрывающий поступление желчи из печени и желчного пузыря в просвет двенадцатиперстной кишки (в печеночно-поджелудочную ампулу).
Желчь, вырабатываемая печенью, накапливается в желчном пузыре, поступая туда по пузырному протоку из общего печеночного протока. Выход желчи в двенадцатиперстную кишку в это время закрыт вследствие сокращения сфинктера общего желчного протока. В двенадцатиперстную кишку желчь поступает из печени и желчного пузыря по мере необходимости (при прохождении в кишку пищевой кашицы).
Желчь, вырабатываемая печенью, накапливается в желчном пузыре, поступая туда по пузырному протоку из общего печеночного протока. Выход желчи в двенадцатиперстную кишку в это время закрыт вследствие сокращения сфинктера общего желчного протока. В двенадцатиперстную кишку желчь поступает из пе-чени и желчного пузыря по мере необходимости (при прохождении в кишку пищевой кашицы).
Состав желчи
Желчь состоит из 98% воды и 2% сухого остатка, куда входят органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигменты - билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; незначительное количество ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а также аминокислоты и глюкокортикоиды; неорганические вещества: Nа+, К+, Са2+, Fe++, С1-, HCO3-, SO4-, Р04-. В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5-6 раз больше, чем в печеночной желчи.
Свойства желчи разнообразны и все они играют важную роль в протекании пищеварительного процесса:
- эмульгирование жиров, то есть расщепление их до малейших составляющих. Благодаря такому свойству желчи специфический фермент в организме человека - липаза, начинает особенно эффективно растворять липиды в организме.
[Соли, которые входят в состав желчи, настолько мелко расщепляют жиры, что эти частицы могут проникать в систему кровообращения из тонкого кишечника.]
- способность растворять продукты липидного гидролиза, тем самым улучшая их всасывание и трансформацию в конечные продукты обмена веществ.
[Выработка желчи способствует улучшению активности кишечных ферментов, а также веществ, выделяемых поджелудочной железой. В частности повышается активность липазы - главного фермента, который расщепляет жиры.]
- регулирующее, так как жидкость отвечает не только за процесс формирования желчи и ее выделения, но и за моторику. Моторика - это способность кишечника проталкивать пищу. Кроме того, желчь отвечает за секреторную функцию тонкого кишечника, то есть за возможность вырабатывать пищеварительные соки.
- инактивация пепсина и нейтрализация кислотных компонентов желудочного содержимого, которое поступает в полость двенадцатиперстной кишки, тем самым осуществляется защитная функция кишечника от развития эрозии и изъязвления.
- бактериостатические свойства, за счет чего происходит угнетение и распространение в пищеварительной системе болезнетворных микроорганизмов.
Функции желчи.
сменяет желудочное пищеварение на кишечное путем ограничения действия пепсина и создания наиболее благоприятных условий для активности ферментов поджелудочного сока, особенно липазы;
благодаря наличию желчных кислот эмульгирует жиры и, снижая поверхностное натяжение капелек жира, способствует увеличению его контакта с липолитическими ферментами; кроме того, обеспечивает лучшее всасывание в кишечнике нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, витаминов D, Е, К и каротина, а также аминокислот;
стимулирует моторную деятельность кишечника, в том числе и деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишечнике;
является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, желудочной слизи, а самое главное - функции печени отвечающей за желчеобразование;
благодаря содержанию протеолитического, амилолитического и гликолитического ферментов, участвует в процессах кишечного пищеварения;
оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.
Помимо перечисленных функций желчь играет активную роль в обмене веществ - углеводном, жировом, витаминном, пигментном, порфириновом, особенно в обмене белка и содержащегося в нем фосфора, а также в регуляции водного и электролитного обмена.
Виды желчи.
Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузырная - темно-коричневый; рН печеночной желчи - 7,3-8,0, относительная плотность - 1,008-1,015; рН пузырной желчи - 6.0-7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность - 1,026-1,048.
Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но его рефлекторно и гуморально усиливают акт еды и принятая пища. Парасимпатические холинергические влияния усиливают, а симпатические адренергические снижают желчеобразование. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холеретики) относится сама желчь. Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонаты). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и ХЦК.
Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (Мириззи), в шейке желчного пузыря (Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока (Одди). Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 см вод.ст. В желчном пузыре давление вне пищеварения составляет 60—185 см вод.ст.; во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно поднимается до 200—300 см вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывшийся сфинктер Одди.
Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают сложные изменения деятельности желчевыделительного аппарата. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается, и желчь в небольшом количестве выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему приходит основной эва-куаторный период, во время которого сокращение желчного пузыря чередуется с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в двенадцатиперстную кишку сначала желчь из общего протока, затем пузырная, а в последующем — печеночная желчь. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичный желток, молоко, мясо и жиры.
Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно через блуждающие нервы при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Большую роль в стимуляции желчевыделения играет ХЦК, вызывающий сокращения желчного пузыря. Слабые сокращения его вызывают га-стрин, секретин, ГРП. Тормозят сокращения желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, ВИП, ПП, антихолецистокинин.
Поджелудочная железа.
Поджелудочная железа,pancreas, является второй по величине пищеварительной железой, а также железой внутренней секреции.
Строение:
Поджелудочная железа состоит из трех располагающихся справа налево отделов: головки, тела и хвоста. Головка уплощена спереди назад, на границе ее с телом по нижнему краю располагается вырезка поджелудочной железы. Тело железы имеет трехгранную форму и на нем различают три поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю. Передняя поверхность имеет небольшую выпуклость – сальниковый бугор, обращенный в сторону сальниковой сумки. Эти поверхности отделены друг от друга соответствующими краями: передним, верхним, и нижним.
Выводной проток поджелудочной железы, начинается в области хвоста железы, проходит в теле и головке органа слева направо, принимает более мелкие протоки и впадает в просвет нисходящей части двенадцатиперстной кишки на ее большом сосочке, предварительно соединившись с общим желчным протоком. В конечном отделе протока имеется сфинктер протока поджелудочной железы. В головке железы формируется добавочный проток поджелудочной железы, открывающийся в двенадцатиперстной кишке на ее малом сосочке.
Железа представляет собой трубчато-альвеолярный орган, состоящий из долек, протоки которых впадают в проходящий вдоль нее выводной проток поджелудочной железы. Дольки выполняют внешнесекреторную (экзокринную) функцию, вырабатывая поджелудочный сок, и составляют основную массу железы. Между дольками располагаются так называемые панкреатические островки, или островки Лангерганса, представляющие собой скопления клеток, выделяющих в кровь гормоны – глюкагон и инсулин. Эти островки не имеют протоков и составляют внутрисекреторную (эндокринную) часть органа.
Топография:
Скелетотопия и синтопия: Поджелудочная железа представляет собой удлиненный орган серовато-розового цвета, который расположен в брюшной полости, забрюшинно, позади желудка, отделяясь от него сальниковой сумкой. Железа лежит почти поперечно, таким образом, что большая ее часть залегает по левую сторону от позвоночного столба, на уровне тел I – IIIпоясничных позвонков. Головка поджелудочной железы, расположена на уровне I – IIIпоясничных позвонков, в петле двенадцатиперстной кишки, вплотную прилегая к ее вогнутой поверхности. Задней поверхностью головка прилежит к нижней полой вене, спереди ее пересекает поперечная ободочная кишка, воротная вена и верхняя брыжеечная артерия. Тело поджелудочной железы имеет форму треугольника, пересекает справа налево телоIпоясничного позвонка, прилегая задней поверхностью к брюшной аорте и к чревному сплетению. Тело переходит в более узкую часть – хвост железы, который уходит влево и вверх к воротам селезенки. Позади хвоста поджелудочной железы находятся левый надпочечник и верхний конец левой почки.
Рисунок 15
Левый печеночный проток
Правый печеночный проток
Общий печеночный проток
Пузырный проток
Желчный пузырь
Общий желчный проток
Двенадцатиперстная кишка
Проток поджелудочной железы
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока сложного состава
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5—8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты.
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы — в виде зимогенов.
Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием энтерокиназы и трипсина при рН 6,8—8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Са2+.
Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составе сока поджелудочной железы выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.
Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластаз и фосфолипазы. Сок поджелудочной железы богат α-амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносахаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А2 и эстераза.
Поджелудочная железа секретирует профермент — панкреатическую фосфолипазу, которая активируется трипсином. Поскольку триглицериды нерастворимы в воде, липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование жира имеет огромное значение для его переваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью, точнее — ее желчными кислотами и их солями. Размеры частиц жира 0,2—5,0 мкм. Активность липазы повышает также фермент колипаза. Она связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум рН действия фермента с 9 до 6—7, а также способствует адсорбции липазы на слизистой оболочке кишки.
Повышают активность липазы присутствие и ионов Са2+. Под действием липаз осуществляется обычно неполный гидролиз три-глицеридов; при этом образуется смесь из моноглицеридов (около 50 %), жирных кислот и глицерина (40 %), ди- и триглицеридов (3—10%).
2.Регуляция секреции поджелудочной железы.
Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция. И. П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов с помощью АХ действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.
Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу через β-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их α-адренорецепторы.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие — тормозят секрецию поджелудочной железы.
Гуморальная регуляция. Первым открытым (и на званным гормоном) явился секретин — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого. Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ — цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацинозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью.
Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке.
ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами. Вторичными мессенджерами являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и ХЦК (при приеме пищи) усиливает их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы. Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Секреция поджелудочной железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы.