Щербатова Татьяна Васильевна

Тема: Кишечник: строение и пищеварение в нём.

Студент должен знать: 1. Строение пищеварения на уровне тонкой и толстой кишки. 2. Механическая и химическая обработка пищи. 3. Состав пищеварительных соков, деятельность ферментов. 4. Полостное и пристеночное пищеварение. Всасывание. 5. Регуляция процессов пищеварения со стороны эндокринной и нервной систем. 6. Роль микроорганизмов в процессе пищеварения в толстой кишке.

Тонкая кишка (intestinum tenue)

начинается от привратника желудка на уровне I поясничного позвонка и заканчивается в правой подвздошной ямке (переходит в слепую). Образуют множество петель, которые лежат ниже желудка и печени, занимают средний отдел брюшной полости (пупочную область) и частично спускаются в полость таза. Брыжейкой подвешены к задней стенке брюшной полости. Длина – 5-7 м. Тонкая кишка делится на три отдела: 12-перстная, тощая и подвздошная. 12-перстная кишка прилежит к желудку. Между тощей и подвздошной кишкой границу не выделяют, считают, что 2/5 составляет тощая, а 3/5 – подвздошная.

Стенка кишки состоит из трех слоев. Слизистая оболочка образует складки (увеличивают площадь всасывающей поверхности) и имеет бархатистый вид из-за многочисленных ворсинок (выросты, в центре которых находится лимфатический синус, а по периферии – кровеносные капилляры). Функция ворсинок – всасывания переваренных питательных веществ. Слизистая тонкой кишки содержит большое количество лимфоидной ткани в виде единичных (солитарных) фолликулов и скоплений – пейеровых бляшек. На границе со слепой кишкой слизистая подвздошной кишки образует складку – илеоцекальный клапан (заслонка), препятствующий обратному движению пищи. В стенках слизистой оболочки находятся дуоденальные и кишечные железы, выделяющие кишечный сок. Средний слой – гладкомышечный, волокна направлены продольно и циркулярно (обеспечивает моторику стенки кишечника). Наружный слой – серозный (образован брюшиной).

12 - перстная кишка (duodenum)

каждого отдела кишечного тракта, препятствуя их распространению в проксимальном направлении. Поэтому нарушения двигательной активности кишечника способствуют возникновению дисбактериоза (изменению количественных соотношений и состава микрофлоры).

фиксирована на задней брюшной стенки и огибает головку поджелудочной железы. Выделяют части: верхняя, нисходящая, горизонтальная и восходящая. 12-перстная кишка переходит в тощую кишку на уровне 1-2 поясничного позвонка. Основная часть кишки лежит забрюшинно (экстраперитонеально). В 12-перстую кишку открываются протоки: главный и добавочный из поджелудочной железы и общий желчный. Протоки открываются фатеровым сосочком. В тонкой кишке в слизистой оболочке большое количество простых трубчатых желез, которые секретируют кишечный сок. А в слизистой 12-перст- ной кишки – сложные железы (бруннеровы). Кишечные железы выделяют сок с ферментами расщепляющими белки, жиры, углеводы, в котором энтерокиназа действуя на неактивный фермент поджелудочного сока трипсиноген, переводит его в активный трипсин.

Процесс пищеварения в 12-персной кишке имеет основное значение в пищеварении, т.к. в нее изливаются панкреатический сок, кишечный сок и желчь. Чистый сок или желчь в клинике получают дуоденальным зондированием тонким зондом с металлической оливой на конце.

Панкреатический сок (поджелудочный) – это бесцветная жидкость щелочной реакции рН 7,3 – 8,7 . В его состав входят ферменты:

1. протеолитические (трипсин и химотрипсин) расщепляют белки до аминокислот

2. амилолитические (амилаза и мальтаза) расщепляют углеводы до глюкозы

3. липолитические (липаза) расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот.

Поджелудочный сок начинает выделяться рефлекторно через 2-3 минуты после начала еды под действием ингредиентов пищи, раздражения слизистой оболочки соляной кислотой и под действием гормонов секретина и панкреозимина, выделяемых слизистой оболочкой.

Желчь – вырабатывается клетками печени, часть ее накапливается в желчном пузыре и поступает в 12-перстную кишку. Желчь имеет щелочную реакцию, золотисто-желтого цвета.

Состав: желчные кислоты, желчные пигменты (билирубин и биливердин), холестерин и др. компоненты. Билирубин образуется в печени при распаде гемоглобина. Часть его из кишечника всасывается в кровь и выводится из организма с мочой в виде уробилина (обусловливает цвет мочи), большая часть выводится с калом в виде стеркобилина. При механической желтухе, гепатите билирубин в большом количестве попадает в кровь и вызывает желтушность кожи и склер, моча цвета крепкой заварки, а кал обесцвечивается. За сутки образуется 500-1200 мл желчи.

Значение желчи: активизирует ферменты, участвует в эмульгировании жиров, играет роль во всасывании жиров и витамина К, усиливает моторику кишечника, обладает бактерицидным действием, задерживая гнилостные процессы в кишечнике.

Пищеварение в тощей и подвздошной кишках.

Функции: 1. выделение пищеварительных соков

2. перемешивание и передвижение химуса

3. всасывание питательных веществ, воды и минеральных солей.

Кишечный сок выделяется рефлекторно около 2,5 л в сутки. Это бесцветная непрозрачная жидкость со специфическим запахом, щелочной реакции. Состоит из жидкой и плотной частей (содержит железистые клетки слизистой оболочки). В состав входят 22 фермента. Главный из них – энтерокеназа. Пептидаза расщепляет полипептиды, липаза – жиры, амилаза, фосфатаза и сахараза – углеводы. В тонкой кишке одновременно идет процесс переваривания и всасывания пищи. Осуществляется два вида движений стенки кишки: волнообразные – перистальтические и маятникообразные для перемешивания и продвижения пищи по кишечнику. На моторику стенки кишки оказывает влияние вегетативная нервная система: вагус (блуждающий нерв) – усиливает моторику, симпатические нервы тормозят движения кишечника. Кроме нервной системы на моторику влияют: ацетилхолин (пилокарпин) – усиливает перистальтику, адреналин – тормозит. Стенка кишечника обладает автоматией. За счет движения стенки пища постепенно продвигается к конечному отделу кишечника – к прямой кишке. Таким образом, в тонком кишечнике через ворсинки в кровь всасываются переваренные белки и углеводы, а в лимфу – жиры.

Для изучения кишечной секреции проводят хронические опыты на оперированных собаках. Петлю тонкой кишки (15 см) изолируют от остальной части кишки и концами вшивают в брюшную стенку. Полностью сохраняется кровоснабжение и иннервация кишечной петли.

Толстая кишка (intestinum crassum)

- продолжение тонкого кишечника. Начинается слепой кишкой в правой подвздошной ямке, от нее отходит червеобразный отросток – аппендикс. Затем идет ободочная (colon) кишка (имеет три части: восходящая, поперечная и нисходящая), она переходит в сигмовидную, а затем прямую, заканчивающуюся анальным отверстием (анус). Длина толстой кишки 1,5-2,0 м, диаметр значительно больше, чем тонкой. На поверхности заметны продольные мышечные ленты, отростки серозной оболочки с жиром и гаустры (вздутия). Стенка как у тонкой кишки, но слизистая без ворсинок, образует полулунные складки, содержит трубчатые кишечные железы и солитарные фолликулы.

Слепая кишка (cecum)

– участок толстой кишки длиной около 6 см. От ее внутреннезадней поверхности отходит червеобразный отросток. Положение и длина аппендикса варьируют. Просвет аппендикса с возрастом может зарастать. Отверстие, которым он открывается в слепую кишку прикрыто складкой слизистой оболочки – заслонкой. Слизистая аппендикса богата лимфоидной тканью. Со всех сторон его покрывает брюшина, и он имеет брыжейку. Илеоцекальный клапан (на границе подвздошной и слепой кишки) состоит из двух губ и препятствует возвращению пищи в тонкую кишку.

Восходящая ободочная кишка (colon ascendens)

начинается от слепой, идет вверх до печени, где образует печеночный (правый) изгиб и переходит в поперечную ободочную кишку.

Поперечная ободочная кишка (colon transversum)

покрыта брюшиной со всех сторон, имеет собственную брыжейку. Занимает поперечное положение в брюшной полости, доходит до нижнего края селезенки, где образует селезеночный (левый) изгиб и переходит в нисходящую ободочную кишку.

Нисходящая ободочная кишка (colon descendens)

идет вниз и на уровне гребня подвздошной кости переходит в сигмовидную. Восходящий и нисходящий отделы укреплены на задней брюшной стенке, покрыты брюшиной с трех сторон. Брыжейки не имеют. 

Сигмовидная кишка (colon siqmoieum)

начинается от нисходящей ободочной и на уровне 3-го крестцового позвонка, переходит в прямую кишку, со всех сторон покрыта брюшиной и имеет брыжейку.

Прямая кишка (rectum, proctos)

– конечный отдел толстого кишечника. Расположена в малом тазу, имеет изгибы, расширенная часть – ампула, нижний отдел прободает тазовое дно и образует анус. В нижнем отделе расположен анальный канал, где слизистая оболочка образует три вертикальных валика – анальные столбы, между ними – анальные пазухи. Кольцевое пространство между пазухами и анусом называют геморроидальнй зоной, т.к. в толще стенки кишки находится венозное сплетение расширение вен сплетения и кровотечение из них – геморрой). Циркулярный слой мышечной стенки в области ануса утолщается и образует непроизвольный внутренний сфинктер, снаружи поперечно-полосатые круговые мышцы образуют произвольный наружный сфинктер. Брюшиной прямая кишка покрыта только в верхнем и частично в среднем отделах. Воспаление прямой кишки – проктит.

Моторная деятельность тонкой кишки

Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами, продвижение его по кишке, смену его у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, т.е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки (рис. 8.16): ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышц, при этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из двух частей соседних сегментов. Данными сокращениями достигается перемешивание химуса.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными и циркулярными мышцами. При этом происходит перемещение химуса «вперед-назад» и слабое поступательное движение его в аборальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9—12, в нижних — 6—8 в 1 мин.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в аборальном направлении. Одновременно по длине кишки продвигается несколько волн со скоростью 0,1— 0,3 см/с, в проксимальных отделах быстрее, чем в дистальных. Скорость стремительной пропульсивной волны 7—12 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или передвигаться с очень малой скоростью. Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5—14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление до 30—90 см вод.ст. Медленный компонент сокращений длится от одной до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью. 

Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических ганглиев имеются два датчика ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Эти датчики и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными механизмами.

Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептидергические нервные влияния обоих типов. Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Изменяют моторику раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга. Раздражения передних и средних ядер отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи, богатые непереваренными в тонкой кишке пищевыми волокнами, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, основания, соли.

Важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта на моторику тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнте- ральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС и в периферических ганглиях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки — суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с других систем организма.

Моторику тонкой кишки усиливают, действуя на миоциты или энтеральные нейроны, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., тормозят — секретин, ВИП, ГИП и др.

Полостное и пристеночное пищеварение. Всасывание питательных веществ. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция.

В тонкой кишке происходит полостное и пристеночное пищеварение; не исключено и внутриклеточное.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется ферментами панкреатического и кишечного секретов. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные нутриенты и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит по типу пристеночного пищеварения и завершается на мембране энтероцитов.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, скорости продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Пристеночное пищеварение- это ферментативное расщепление питательных веществ на поверхности клеточных мембран слизистой оболочки кишечника ферментами, фиксированными на этих мембранах. Осуществлению пристеночного пищеварения способствует строение стенки кишечника. Она складчатая, каждая складка покрыта большим количеством ворсинок, которые, в свою очередь, покрыты микроворсинками.

На 1 см' имеется до 2500 ворсинок, а на каждой клетке, покрывающей ворсинку, находится 150Q-3000 микроворсинок, которые образуют щеточную кайму. Поверхность кишечника за счет ворсинок увеличивается в 8-10 раз, а за счет микроворсинок еще в 3о раз. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность кишечника у собаки до 500 М2. в результате движении кишечника химус соприкасается со щеточной каймой и пищевые частицы, размер которых меньше расстояния между микроворсинкам и, поступают в щеточную кайму и здесь подвергаются пристеночному перевариванию. Между мт-1кт1оворсинками находятся ферменты, которые и действуют на поступившие вещества. они частично адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в энтероцитах слизистой оболочки и структурно связаны с клеточной мембраной. В этом главное отличие пристеночного пищеварения от полостного.

При пристеночном пищеварении процесс расщепления питательных веществ происходит на клеточной мембране через которую осуществляется и процесс всасывания. Поэтом расщепление и всасывание веществ здесь сближены и осуществляются с более высокой скоростью. Пристеночное пищеварение протекает в стерильных условиях, так как бактериальная флора не проникает в микропоры между микроворсинками, потому что ее размеры превышают размеры микропор.

Пристеночное пищеварение у животных протекает не только в тонком кишечнике. Расщёпление питательных веществ на поверхности слизистой оболочки имеет место в рубце, сетке, книжке и однокамёрном желудке. Полостное пищеварение занимает около20-50°от общего процесса переваривания питательных веществ, а на долю пристеночного пищеварения приходится 50-80 %. Таким образом, в тонком кишечнике процесс переваривания питательных веществ складывается из трех этапов: полостного пищеварения, пристеночного и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения изучена недостаточно. Интенсивность его зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. Влияют на мембранное пищеварение гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диеты и другие факторы. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны.

всасывание в кишечнике

Всасывание — физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, обра­зовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, при­чем в небольших количествах. Незначительное всасыва­ние происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой ско­ростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания — ворсинки.

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м2, а вследствие наличия ворсинок (18—40 на 1 мм2) она доходит до 5 м2. Это приблизительно в 3 раза больше наружной по­верхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишеч­нике имеется около 1 000 000 ворсинок.

Высота ворсинки 0,2—1 мм, ширина 0,1—0,2 мм, каж­дая содержит 1—3 мелких артерий и до 15—20 капил­ляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направ­лении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой муску­латуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание раство­римых питательных веществ из полости кишки и выдав­ливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки мо­гут всосать из кишечника 15—20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее — в грудной лим­фатический проток.

Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:

1 — ворсинка с нервным сплетением; г —центральный млечный сосуд вор­синки с гладкими мышечными клетка ми; 3 — либеркюновы крипты; 4 — mus-cularis mucosa; 5 — plexus submucosus; g _ submucosa; 7 — сплетение лимфати­ческих сосудов; в — слой круговых мы­шечных волокон; 9 — сплетение лимфа­тических сосудов; 10 — ганглиозные клетки plexus myente; 11 — слой про­дольных мышечных волокон; 12 — се­розная оболочка

После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений око­ло 6 раз в 1 мин.

Сокращения ворсинок возникают под влиянием меха­нических и химических раздражений, находящихся в по­лости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки образуется специфиче­ский гормон вилликинин, который кровяным током под­носится к ворсинкам и возбуждает их движения. Дей­ствие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерогское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок пре­кращаются через 10—15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных ве­ществ при нормально-физиологических условиях возмож­но, но в незначительных размерах, а также веществ, лег­ко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель­ных клизм.

В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистен­цию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.

Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишеч­нике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из ки­шечника в кровяное русло химическими веществами.

Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых усиление. Изме­нения интенсивности всасывания наблюдались при раздражениях бледного шара, миндалевидного тела и при раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).

Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки — афферентная информация, белые — эфферентная пе­редача импульсов, заштрихованные — гормональная регуляция

Таким образом, участие подкорковых образований в регуляции всасывания сахара можно считать доказанным. На всасывательную деятельность тонкой кишки ока­зывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с примене­нием аминазина, блокирующего адренореактивные струк­туры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному те­чению процесса всасывания в зависимости от потребно­стей организма в питательных веществах.

Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах цен­тральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нерв­ной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что вы­ключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).

В регуляции всасывания участвуют и железы внутрен­ней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Вве­дение животному АКТГ стимулирует всасывание; удале­ние щитовидной железы снижает интенсивность всасыва­ния глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Име­ются некоторые основания признать, что гормоны под­желудочной железы способны оказывать влияние на фун­кцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).

Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при со­единении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять при­нимать участие в процессе всасывания жиров. Всасывае­мые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.

Установлено, что одни жиры могут влиять на всасы­вание других, а всасывание смеси из двух жиров проис­ходит лучше, чем каждого в отдельности.

Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попа­дают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет — до 9— 15%. Если у животного через 3—4 ч после приема жир­ной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и по­лучила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.

Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в боль­шом количестве. У взрослого человека суточное потреб­ление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5—6 л пищевари­тельных соков (слюны — 1 л, желудочного сока — 1,5— 2 л, желчи — 0,75—1 л, поджелудочного сока — 0,7— 0,8 л, кишечного сока — 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды про­исходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и осо­бенно толстом кишечнике.

Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекра­щается.

Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентра­ции солей происходит выделение воды из крови в кишечник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слаби­тельных веществ.

Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтапный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)

Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит в том, что питательные вещества проникают через клет­ки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изме­няясь, другая — подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфати­ческим и кровеносным сосудам. Это связано со структур­ными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Определенное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увели­чении давления в полости кишки в 2—3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается в 2 раза.

Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и фун­кции его строго подчинены общим закономерностям жи­вой ткани целостного организма, где любой процесс регу­лируется нервной и эндокринной системами.

Регуляция пищеварения

Регуляция процессов пищеварения обеспечивается местным и центральным уровнями.

Местный уровень регуляции осуществляется нервной системой, которая представляет комплекс связанных между собой сплетений, расположенных в толще стенок желудочно-кишечного тракта. В их состав входят чувствительные (сенсорные), эффекторные и вставочные нейроны симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы. Кроме того, в желудочно-кишечном тракте находятся нейроны, вырабатывающие нейропептиды, которые влияют на процессы пищеварения. К ним относятся холецистокинин, гастриносвобождающий пептид, соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, энфекалин и др. Вместе с нейронной сетью в желудочно-кишечном тракте находятся эндокринные клетки (диффузная эндокринная система), расположенные в эпителиальном слое слизистой оболочки и в поджелудочной железе. Они содержат гастроинтестинальные гормоны и другие биологически активные вещества и освобождаются при механическом и химическом воздействии пищи на эндокринные клетки просвета желудочно-кишечного тракта. Важную роль в регуляции функций желудочно-кишечного тракта играют и простогландины группы Е и F.

Центральный уровень регуляции пищеварительной системы включает ряд структур центральной нервной системы (спинного мозга и ствола мозга), которые входят в состав пищевого центра. Последний, кроме координирующей деятельности желудочно-кишечного тракта, осуществляет регуляцию пищевых отношений. В формировании целенаправленных пищевых отношений принимают участие гипоталамус, лимбическая система и кора головного мозга. Компоненты пищевого центра, несмотря на то что располагаются на разных уровнях центральной нервной системы, имеют функциональную связь. Действие пищевого центра многостороннее. За счет его активности формируется пищедобы-вающее поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (необходимо найти пищу и приготовить ее).

Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывающую активность желудочно-кишечного тракта. Функция пищевого центра обеспечивает появление сложных субъективных ощущений, таких как голод, аппетит, чувство сытости.

Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма. Толстая кишка является местом обитания большого числа микроорганизмов. Они формируют эндоэкологический микробный биоценоз (сообщество). Микрофлора толстого кишечника состоит из трех групп микроорганизмов: главной (бифидобактерии и бактероиды — почти 90 % от всех микробов), сопутствующей (лактобактерии, эшерехии, энтерококки — около 10 %) и остаточной (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки и др. — около 1 %). В толстой кишке находится максимальное количество микроорганизмов (по сравнению с другими отделами пищеварительного тракта). На 1 г кала приходится 1010—1013 микроорганизмов. Нормальная микрофлора здорового человека участвует в формировании иммунологической реактивности организма человека, предотвращает развитие в кишечнике патогенных микробов, синтезирует витамины (фолиевую кислоту, цианокобаламин, филлохиноны) и физиологически активные амины, осуществляет гидролиз токсичных продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов, предотвращая эндотоксинемию. Функции нормальной микрофлоры кишечника. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов, относящихся к нормальной микрофлоре, образуются органические кислоты, которые снижают рН среды и тем самым препятствуют размножению патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов. Бифидобактерии, лактобактерии, эубактерии, пропионбактерии и бактероиды усиливают гидролиз белков, сбраживают углеводы, омыляют жиры, растворяют клетчатку и стимулируют перистальтику кишечника. Бифидо- и эубактерии, а также эшерихии за счет своих ферментных систем участвуют в синтезе и всасывании витаминов, а также незаменимых аминокислот. Бактериальные модулины бифидо- и лактобактерии стимулируют лимфоидный аппарат кишечника, увеличивают синтез иммуноглобулинов, интерферона и цитокинов, подавляя развитие патогенных микробов. Кроме того, модулины усиливают активность лизоцима. Анаэробные бактерии вырабатывают биологически активные вещества (бета-аланин, 5-аминовалериановую и гамма-аминомасляную кислоты), медиаторы, оказывающие влияние на функции пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, а также на органы кроветворения. На состав микробного сообщества толстого кишечника оказывают влияние многие эндогенные и экзогенные факторы. Так, растительная пища приводит к увеличению энтерококков и эубактерии, животные белки и жиры способствуют размножению клостридии и бактероидов, но снижают количество бифидобактерии и энтерококков, молочная пища приводит к увеличению числа бифидобактерии. Естественным регулятором микрофлоры кишечника являются антимикробные вещества, продуцируемые слизистой оболочкой кишечника и содержащиеся в пищеварительных секретах (лизоцим, лактоферрин, дефенины, секреторный иммуноглобулин А). Нормальная перистальтика кишечника, продвигающая химус в дистальном направлении, оказывает большое влияние на уровень заселенности микробами