Щербатова Татьяна Васильевна

Тема: Обмен энергии и тепла. Терморегуляция организма.

Студент должен знать: 1. Постоянство температуры внешней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. 2. Температура человека и её суточные колебания. 3. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов человека. 4. Физическая и химическая терморегуляция. 5. Обмен веществ как источник образования теплоты. 6. Роль отдельных органов в терморегуляции. Теплоотдача. Способы отдачи теплоты с поверхности тела (излучение, испарение, проведение). 7. Физиологические механизмы теплоотдачи. 8. Центр терморегуляции. Нервные и гуморальные механизмы терморегуляции. 9. Функциональная система, обеспечивающая поддержание температуры внутренней среды при изменении температуры внешней среды.

Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов.

Постоянство температуры тела обеспечивается совместным действием механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая терморегуляция), а с другой – теплоотдачу (физическая терморегуляция).

Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения.

Изотермия - постоянство температуры тела - имеет для организма большое значение, т. к.,

1. обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды;
2. обеспечивает температурные условия для оптимальной активности ферментов.

Факторы терморегуляции:

1 звено – приспособительный результат – поддержание температуры тела на постоянном уровне.

2 звено – рецепторы. Терморецепцию осуществляют свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С. Регуляция постоянства температуры – это сложнорефлекторный акт, осуществляющийся в результате раздражения рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также ЦНС.

3 звено функциональной системы – Центр терморегуляции.

4 звено функциональной системы – исполнительные органы. Температура тела определяется соотношением интенсивности:

1) образования тепла

2) отдачи тепла

каким бы преобразованиям ни подвергалась энергия в организме, их конечным итогом является превращение ее в тепловую. Количество тепла и температура тела - показатели, определяющие интенсивность метаболизма в организме.

Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов.

Температура тела человека поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры внешней среды. Снижение температуры окружающей среды может приводить к разрушению клеточных структур (кристаллики льда внутри клетки–гемолиз эритроцитов). При температуре тела выше 45о С происходит денатурация белков. Белки ответственны за все регуляторные функции живых организмов, поэтому их структурная и функциональная целостность жизненно необходима для организма. Изменение температуры тела влияет на метаболические процессы, может нарушать деятельность ферментов, энергический обмен, а также пластические процессы.

Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называется теплообменом. Один из показателей теплообмена - температура тела, которая зависит от двух факторов: образования тепла, то есть от интенсивности обменных процессов в организме, и отдачи тепла в окружающую среду. Постоянство температуры тела называется изотермией. Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.

Температура тела человека. Температура отдельных участков тела человека различна. Наиболее низкая температура кожи отмечается на кистях и стопах, наиболее высокая — в подмышечной впадине, где ее обычно и определяют. У здорового человека температура в этой области - 36—37° С. В течение суток наблюдаются небольшие подъемы и спады температуры тела человека в соответствии с суточным биоритмом: минимальная температура отмечается в 2—4 ч ночи, максимальная — в 16—19 ч.

Температура мышечной ткани в состоянии покоя и работы колебается в пределах 7° С. Температура внутренних органов зависит от интенсивности обменных процессов. Наиболее интенсивно обменные процессы протекают в печени, которая самый «горячий» орган тела: температура в тканях печени - 38—38,5° С. Температура в прямой кишке - 37—37,5° С. Однако она может колебаться в пределах 4—5° С в зависимости от наличия в ней каловых масс, кровенаполнения ее слизистой и др. У бегунов на большие (марафонские) дистанции в конце состязаний температура в прямой кишке повышантся до 39—40° С.

Тепло, вырабатываемое в организме, отдается в окружающее пространство поверхностью тела. В связи с этим пространственное распределение температуры тела имеет сложную трехмерную форму. Например, когда легко одетый взрослый человек находится в помещении с То воздуха 20о С, в глубоких мышцах его бедра температура - 35о, в икроножной мышце - 33о, на стопе - 27о, в rectum -37о С. Колебания То тела при изменениях внешней температуры выражены больше вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей. Внутренняя температура тела не является постоянной. Различия составляют 0,2-1,2о C. Даже в мозгу То центра и коры отличается на 1о. В связи с этим невозможно выразить То тела одним числом. В норме она составляет 37о С. Оральная температура (подъязычная) используется в клинике. Она на 0,2-0,5о меньше ректальной.

Итак - самую высокую температуру имеет печень (до 39°). Температура кожных покровов значительно ниже, чем температура внутренних органов, поэтому при измерении в прямой кишке она на. 0, 5—0, 8° выше, чем при измерении в подмышечной впадине. Температура кожи человека неодинакова на разных ее участках: она выше в подмышечной впадине, несколько ниже температура кожи шеи, лица, туловища, конечностей. Температура в условиях физической нагрузки может повышаться на 2оС или больше в зависимости от интенсивности нагрузки. При этом средняя кожная температура снижается, так как благодаря работе мышц выделяется пот, который охлаждает кожу. Ректальная температура при работе может достигать 41о (у марафонцев).

Термометрия – измерение температуры в определённых точках тела.

1) бесконтактным способом – с помощью термографов;

2) контактным способом – за счёт прикладывания к поверхности тела градусника или плёнки.

В норме каждая область поверхности тела даёт характерную термографическую картину. Например, на термографе головы видны зоны более высокой температуры (над крупными кровеносными сосудами) и зоны низкой температуры.

Температура человека и её суточные колебания.

Существуют циркадианные (суточные) колебания температуры тела. Амплитуда этих колебаний достигает 1°С. Температура тела минимальна в 3-4 часа утра, а максимальная – в 16-18 часов. Эти колебания идут параллельно с функциональными сдвигами процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и др. и отражают суточные колебания жизнедеятельности организма, обусловленные биологическими ритмами.

У женщин в связи с функционированием желтого тела в лютеиновую фазу менструального цикла температура тела (и ректальная температура) на 0,7°С выше, чем в фолликулиновую фазу цикла, однако женщиной это не ощущается, по уровню базальной температуры судят об овуляции.

Известно явление асимметрии аксилярной температуры. Она встречается у 50% людей - в левой подмышечной впадине температура несколько выше, чем в правой. Асимметрия может наблюдаться и на других участках кожи. Превышение асимметрии на 0,5°С свидетельствует о патологии. Различия в температуре наблюдаются в одном и том же органе. Разность между минимальным и максимальным значениями температуры называется температурным градиентом. Например, температура в мозге колеблется от 36,9 до 37,8°С.

Температурная схема тела индивидуальна и относительно постоянна у каждого человека, она изменяется в различные периоды жизни, зависит от характера деятельности, от функционального состояния организма, от окружающей среды и т.д. Индивидуальность температурной схемы организма определяется следующими факторами:

1) генетические факторы, обеспечивающие индивидуальный обмен веществ;

2) воспитание;

3) привычки, зависящие от тренированности и закалённости;

4) характер одежды, позволяющий целенаправленно изменять температурную схему тела.

Несмотря на генетическую детерминированность температурной схемы, она динамична и может меняться под влиянием экологических условий профессии, функционального состояния организма и др.

Физическая и химическая терморегуляция.

Обмен тепловой энергии между организмом и окружающей средой называется теплообменом. Один из показателей теплообмена - температура тела, которая зависит от двух факторов: образования тепла, то есть от интенсивности обменных процессов в организме, и отдачи тепла в окружающую среду. Постоянство температуры тела называется изотермией. Она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды.

Способность поддерживать температуру на постоянном уровне обеспечивается за счет взаимосвязанных процессов – теплообразования и выделения тепла из организма во внешнюю среду. Если теплообразование равно теплоотдаче, то температура тела остается постоянной. Процесс образования тепла в организме получил название химической терморегуляции, процесс, обеспечивающий удаление тепла из организма, - физической терморегуляции.

Химическая терморегуляция. Тепловой обмен в организме тесно связан с энергетическим. При окислении органических веществ выделяется энергия. Часть энергии идет на синтез АТФ. Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в дальнейшей его деятельности. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается.

Повышение температуры окружающей среды вызывает рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно увеличивается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование. В большей степени увеличение теплообразования происходит за счет повышения мышечной активности. Непроизвольные сокращения мышц (дрожь) являются основной формой повышения теплообразования. Увеличение теплообразования может происходить в мышечной ткани и за счет рефлекторного повышения интенсивности обменных процессов — несократительный мышечный термогенез.

Физическая терморегуляция -  процесс осуществляется за счет отдачи тепла во внешнюю среду путем конвекции (теплопроведения), радиации (теплоизлучения) и испарения воды.

Обмен веществ как источник образования теплоты.

У человека температура «ядра» тела поддерживается на относительно постоянном уровне. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом является устойчивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в единицу времени тепла (теплопродукцией) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей). Другим важнейшим процессом в регуляции температуры тела является поведенческая терморегуляция, обусловленная изменением характера поведения человека для поддержания температурного баланса (например, ношение человеком теплой одежды в холодное время года или сворачивание животного в «клубок»).

Теплопродукция.

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота выделяется в ходе постоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ. Вторичная теплота образуется при расходовании энергии на выполнение человеком определенной мышечной работы. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основного обмена, принимаемой пищи, мышечной активности и интенсивности метаболизма в тканях.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсивностью в различных органах и тканях, поэтому вклад в общую теплопродукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в скелетных мышцах при их тоническом напряжении или сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах получило название сократительного термогенеза (сократительной теплопродукции), который является наиболее значимым механизмом теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания метаболической активности в других тканях и, прежде всего, в буром жире. Бурую окраску этой ткани придает большое количество окончаний симпатических нейронов, содержащих медиатор норадреналин. В условиях холодового воздействия на организм под влиянием выделяющегося из симпатических нервных окончаний норадреналина происходит интенсивное окисление жирных кислот. Окисление жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани осуществляется с максимально возможным образованием теплоты. Этот механизм получил название несократительного термогенеза (несократительной теплопродукции). Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у человека может быть увеличен примерно в 3 раза по сравнению с уровнем основного обмена.

Роль отдельных органов в терморегуляции. Теплоотдача. Способы отдачи теплоты с поверхности тела (излучение, испарение, проведение).

Роль органов: основную роль играют мышцы, эффективным процессом является – дрожание, т.к. мышца работу не совершает и энергия выделяется в виде тепла. Также органом теплообразования является – печень, т.к. в ней протекают окислительные процессы. Теплоотдача происходит физическим путем. Играют роль процессы: испарения, излучения, конвекции (отдачи тепла слоям воздуха) и кондукции (теплопроведение) – отдача тепла предметам при соприкосновении. Немаловажную роль осуществляет – гипоталамус, где находятся подкорковые центры теплопродукции. Важную роль играют периферические терморецепторы, которые сигнализируют о t окр. среды. При повышении t в организме возникают компенсаторные реакции: расширяются периферические сосуды кожи, учащается дыхание, усиливается деятельность ССС – это усиливает отдачу тепла испарением. Процессы теплопродукции замедляются. При понижении t окр. среды происходит спазм периферических сосудов, кровь оттекает к внутренним органам, уряжается дыхание кровообращение; развивается мышечная дрожь, человек уменьшает площадь теплоотдачи (принимает вынужденную позу).

Теплоотдача – выделение организмом тепловой энергии в окружающую среду. Теплоотдача осуществляется посредством внутреннего и внешнего потоков тепла. Более половины внутреннего потока от источников образования тепла к поверхности тела обеспечивается путем конвекции кровью, остальное тепло проводится через другие ткани. При этом теплопроводность ткани зависит от ее толщины и количества жировой клетчатки, а также от уровня кровотока в этом слое. Роль кровотока связана с тем, что он может значительно варьировать за счет изменений просвета сосудов. Кровоснабжение поверхностных участков тела играет важную терморегуляторную роль, обеспечивая внешний поток тепла. «Игра» сосудов кожи пальцев может менять кровоток в ней в 100 раз. При полной вазодилатации теплоотдача может увеличиться в 8 раз.

Теплопроводность тканей определяется характером использования противоточной системы сосудов, которая имеется в конечностях. В условиях холода венозная кровь оттекает в основном не по поверхностным венам, как это бывает в тепле, а по глубоким венам. В результате венозная кровь согревается кровью параллельно проходящих рядом артерий и не охлаждается в той степени, как это бывает при по­верхностном потоке крови. Однако значительное снижение кровотока в поверхностных слоях тела при действии холода может приводить к нарушению кровоснабжения этих тканей и отморожениям.

1. Если кожа теплее окружающего воздуха, происходит естественная конвекция, т.е. перемещение нагреваемого кожей слоя воздуха вверх и его замещение более холодным воздухом. Форсированная конвекция, имеющая место при движениях тела или воздуха, значительно повышает интенсивность теплоотдачи.

При погружении человека в воду, температура которой ниже нейтральной (для большинства людей эта температура воды - 31—36 °С), может в 2—4 раза повыситься наружный поток тепла за счет проведения, так как теплопроводность воды в 25 раз превышает теплопроводность воздуха. Основным механизмом отдачи тепла телом человека в воде - конвекция. За счет нее охлаждающее действие проточной воды в 50—100 раз превышает воздействие воздуха. Если температура воды близка к нулю («ледяная вода»), то тело человека охлаждается со скоростью 6 °С в час, а через 1— 3 ч может наступить смерть. Плавание в воде, температура которой ниже уровня комфорта, значительно повышает отдачу тепла конвекцией. Увеличение содержания в организме жира может ограничить такой эффект.

2. Теплоотдача излучением обеспечивается инфракрасными лучами с длиной волны 5—20 мкм. Эти лучи испускаются кожей при наличии на некотором расстоянии от нее предметов с более низкой температурой. Обнаженный человек может терять таким путем до 60 % тепла. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом. При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40—60 % организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40—50 % всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения возрастает при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится равной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади поверхности излучения («сворачивания тела в клубок»). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, согревается.
3. 20 % теплоотдачи тела человека в условиях комфортной температуры среды осуществляется за счет испарения. Этот путь является единственным способом отдачи тепла в окружающую среду, если ее температура оказывается равной температуре тела. Путем испарения 1 л воды человек может отдать треть всего тепла, вырабатываемого в условиях покоя в течение суток. Повышение скорости потоотделения является одним из основных механизмов адаптации к жаркому климату.

Существует два варианта испарения воды с поверхности тела: 1) испарение пота в результате его выделения, 2) испарение воды, оказавшейся на поверхности путем диффузии, — «неощутимые» потери воды. Последний механизм обеспечивает потери воды (до 600 мл в сутки) и тепла, например, через слизистые оболочки воздухоносных путей. Значительный вклад в обеспечение адаптивных механизмов изменения теплоотдачи вносит поведенческий компонент функциональной системы терморегуляции. В условиях холода поведенческая регуляция может быть эффективной, существенно ограничивая контакт организма с внешней средой. Одежда человека вдвое уменьшает потери тепла по сравнению с теплоотдачей обнаженного тела, одежда «арктического типа» может уменьшать отдачу тепла в 5—6 раз.

Зона температурного комфорта человека зависит от характера внешней среды, определяемого ее видом, температурой, влажностью (если этой средой является воздух), скоростью движения, наличием предметов с иной температурой по сравнению с температурой тела. В определенных условиях развивается состояние температурного комфорта, при этом активность механизмов терморегуляции оказывается минимальной. Зона комфорта (термонейтральная зона) при влажности воздуха 50 % и равенстве температур воздуха и стен помещения для легко одетого человека, находящегося в положении сидя, соответствует температуре 25—26 °С. Для обнаженного человека температура комфорта в этих условиях смещается к 28 °С.

Существуют пути отдачи тепла организмом в окружающую среду: излучение, теплопроведение, конвекция и испарение.

Теплопроведение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела. Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Использование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких неподвижных «пузырьков» воздуха между волокнами (например, шерстяные ткани), дает возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

Отдача тепла организмом путем теплопроведения, конвекции и излучения, называемых вместе «сухой» теплоотдачей, становится неэффективной при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Физиологические механизмы теплоотдачи.

Включения механизмов терморегуляции наступает при отклонении температуры тела от оптимального её значения. Под этим понятием подразумевается определённая теоретическая температура, установленная природой для тканей организма и равная температуре гипоталамуса. Регуляция температурного гомеостаза основана на суммации температурных сигналов из различных частей организма, которые обеспечивают интенсивность обменных процессов и нормальное функционирование организма, а уровень температуры крови является показателем, определяющим оптимальный уровень метаболизма в организме. При этом температурой, наиболее чётко отражает температуру тела является температура крови правого предсердия (37ºС), так как эта кровь является смешанной, собирающейся со всех частей организма.

Для поддержания нормальной температуры тела у человека имеются физиологические механизмы, управляющие как скоростью теплопродукции, так и скоростью теплоотдачи. Это сложнорефлекторные и гуморальные механизмы. Сложнорефлекторная регуляция подразумевает участие как безусловных, так и условных рефлекторных реакций. Безусловнорефлекторная нервная терморегуляция начинается с возбуждения терморецепторов.

Механизмы теплоотдачи имеют больший диапазон резервных возможностей, чем механизмы теплообразования, и поэтому они играют ведущую роль в реализации функциональной системы терморегуляции. Это обусловлено тем, что термогенез (химическая терморегуляция) имеет большую генетическую детерминированность, а теплоотдача осуществляется с помощью физических механизмов (физическая терморегуляция) и физиологических механизмов (изменения функций сердечно-сосудистой системы, дыхания, потоотделения).

Теплоотдача в организме человека реализуется за счёт двух взаимосвязанных потоков тепла – внутреннего и наружного. Перенос тепла от ядра к оболочке тела осуществляется путём кондукции – это внутренний поток тепла. Так как жировая ткань препятствует проведению тепла в связи с плохой теплопроводностью, то перенос тепла осуществляется кровью в силу её высокой теплоёмкости и теплопроводности. Наружный поток – это поток, направленный от кожи в окружающую среду. Рассматривая механизмы теплоотдачи имеют ввиду именно этот поток. Отдача тепла во внешнюю среду происходит за счёт физических процессов (физическая терморегуляция):

1) теплоизлучение;                 2) теплопроведение;                           3) испарение.

Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоростью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдаётся за счёт теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 20% – с помощью испарения.

Потовые железы состоят из концевой части, или тела, и потового протока, который открывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются в подмышечной впадине, в лобковой области, в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют жирное вещество, богатое органическими соединениями. Видоизмененные апокриновые железы - ресничные железы, расположенные в веках у ресниц, а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе, и железы носа (преддверные железы). В испарении апокриновые железы не участвуют. Эккриновые, или мерокриновые, потовые железы расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (есть люди, у которых они отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см2) и в коже лобка (около 300 на 1см2). Скорость потообразования в разных участках тела широко варьирует. По химическому составу пот — это гипотонический раствор: он содержит 0,3% хлористого натрия, мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые количества молочной кислоты. рН пота от 4,2 до 7. Удельный вес — 1,001—1,006. Пот — это гипотоническая среда, то при обильном потоотделении больше теряется воды, чем солей, и в крови может происходить повышение осмотического давления. Таким образом, обильное потоотделение чревато изменением водно-солевого обмена.

При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит активация нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают различные участки кожи в процесс потоотделения: вначале лицо, лоб, шею, потом — туловище и конечности.

Центр терморегуляции. Нервные и гуморальные механизмы терморегуляции.

Терморегуляция осуществляется рефлекторно. Колебания температуры окружающей среды воспринимаются терморецепторами. В большом количестве терморецепторы располагаются в коже, в слизистой оболочке полости рта, верхних дыхательных путях, во внутренних органах, венах, а также в некоторых образованиях ЦНС. Терморецепторы кожи чувствительны к колебаниям температуры окружающей среды. Они возбуждаются при повышении температуры среды на 0,007° С и понижении — на 0,012° С.

Нервные импульсы, возникающие в терморецепторах, по афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг. По проводящим путям они достигают зрительных бугров, а от них идут в гипоталамическую область и к коре большого мозга. В результате возникают ощущения тепла или холода.

В спинном мозге находятся центры терморегуляторных рефлексов. Гипоталамус - основной рефлекторный центр терморегуляции. Передние отделы гипоталамуса контролируют механизмы физической терморегуляции, т. е. они являются центром теплоотдачи. Задние отделы гипоталамуса контролируют химическую терморегуляцию и являются центром теплообразования.

Важная роль в регуляции температуры тела принадлежит коре головного мозга. Гипоталамус – это часть промежуточного мозга, которая включает в себя множество клеток (около 30 ядер). Функции этого образования заключаются в поддержании гомеостаза (т.е. способности организма к саморегуляции) и деятельности нейроэндокринной системы. Одной из важных функций гипоталамуса является обеспечение и контроль действий, направленных на терморегуляцию тела.

При выполнении этой функции в центре терморегуляции у человека происходят такие процессы:

Периферические и центральные терморецепторы передают информацию в передний отдел гипоталамуса.

В зависимости от того, в нагревании или в охлаждении нуждается наш организм, активизируется центр теплопродукции либо центр теплоотдачи.

При передаче импульсов от рецепторов холода начинает функционировать центр теплопродукции. Он находится в задней части гипоталамуса. От ядер по симпатической нервной системе двигаются импульсы, повышающие скорость обменных процессов, сужающие сосуды, активизирующие скелетные мышцы.

Если организм перегревается, то начинает работать центр теплоотдачи. Он находится в ядрах переднего отдела гипоталамуса. Возникающие там импульсы являются антагонистами механизма теплопродукции. Под их влиянием у человека происходит расширение сосудов, повышается потоотделение, - организм охлаждается.

Периферические терморецепторы, образованные свободными окончаниями тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С, локализованы в коже и внутренних органах. Существуют и центральные, локализованные в гипоталамусе, терморецепторы.

Кожные терморецепторы реализуют передачу в центры терморегуляции сигналов об изменениях температуры среды, а также обеспечивают формирование температурных ощущений. Число холодовых рецепторов кожи во много раз превышает число тепловых рецепторов. Во внутренних органах и тканях также преобладают холодовые рецепторы.

Эфферентные пути терморегуляции. Система терморегуляции классический пример функциональной системы, поскольку не имеет выраженного собственного исполнительного (эффекторного) компонента. Регуляция теплопродукции осуществляется соматической нервной системой, запускающей сократительные терморегуляторные реакции, и симпатической нервной системой, активирующей несократительную теплопродукцию.

Участие гуморальных механизмов терморегуляции значительно при адаптации к повторным изменениям температуры среды. Роль щитовидной железы в адаптации к холоду - повышение секреции тироксина развивается при действии холода в течение нескольких недель, при этом на 20—40 % увеличивается масса железы. Повышение секреции тироксина приводит к активации клеточного метаболизма. У солдат, несущих службу в арктических районах длительное время, а также у эскимосов наблюдается повышение основного обмена. Возможно, стимулирующее действие холода на щитовидную железу является одной из причин повышения частоты развития у жителей холодных районов токсического тиреоидного зоба. Гормон надпочечников — адреналин — усиливает окислительные процессы, увеличивая тем самым теплообразование. Кроме того, под действием адреналина происходит сужение сосудов, в частности сосудов кожи, за счет этого уменьшается теплоотдача.

Регуляция теплоотдачи связана с активностью норадренергических симпатических нейронов, возбуждение которых может приводить к снижению просвета кровеносных сосудов кожи, и холинергических симпатических нейронов, возбуждающих потовые железы. Расширению кровеносных сосудов кожи в условиях жары может способствовать выделение из потовых желез брадикинина. Имеются данные об участии кининов в формировании холодовой вазодилатации.

При значительном психическом напряжении сужение кровеносных сосудов кожи кистей и стоп может сопровождаться выделением в этих участках пота. Такое парадоксальное явление можно назвать эмоциональным потоотделением; оно не является адаптивным и обусловлено чрезмерной активацией симпатической нервной системы.

При отклонении средней температуры тела на небольшую величину изменяется теплоотдача за счет сосудистых реакций оболочки. Если отклонения температуры сохраняются, то развиваются поведенческие приспособительные реакции, а при высокой внешней температуре повышается потоотделение. При низкой температуре внешней среды появляется мышечная реакция: сначала повышается тонус, а при снижении внутренней температуры появляется дрожь.

Регулируемым параметром в системе выступает температура внутренней среды организма. Для некоторого устойчивого состояния функциональной системы регулируемая температура — это суммарная температура «ядра» тела, при которой не включаются ни механизмы выделения излишков тепла, ни механизмы, обеспечивающие защиту организма от холода.

При тенденции снижения температуры «ядра» тела (температура циркулирующей крови) происходит активация холодовых гипоталамических терморецепторов. Помимо гипоталамических термочувствительных нейронов (холодовые термосенсоры), происходит активация холодовых сосудистых и органных терморецепторов. Их импульсация вызывает дополнительную активацию нейронного аппарата гипоталамического центра химической терморегуляции. В результате повышения активности этого центра усиливается работа периферических аппаратов химической терморегуляции — аппаратов производства тепла в организме. Нейрофизиологическая активность центра физической терморегуляции, а также периферических аппаратов теплоотдачи в этой ситуации снижается. Тем самым обозначившаяся тенденция уменьшения температуры внутренней среды организма блокируется.

При повышении температуры внутренней среды организма разыгрываются процессы противоположного плана — активируются гипоталамические тепловые терморецепторы, тепловые рецепторы сосудов, внутренних органов. При этом активируются центральные и периферические механизмы физической терморегуляции. Процесс «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится.

Аналогичные механизмы терморегуляции запускаются при температурных воздействиях на кожные терморецепторы, реагирующие на изменение температуры внешней среды организма. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры за счет афферентной импульсации происходит возбуждение центра, контролирующего производство тепла, — центра химической терморегуляции. Это приводит к активации периферических механизмов производства тепла в организме, механизмы «сброса» тепла тормозятся. При повышении температуры окружающей среды происходит возбуждение тепловых рецепторов, работа аппаратов «сброса» тепла усиливается, продукция тепла в организме тормозится. Наличие кожных терморецепторов позволяет функциональной системе тонко организовать процесс стабилизации регулируемой константы на оптимальном уровне.

Гипертермия — повышение температуры ядра тела выше 37 °С, возникает в результате продолжительного действия высокой температуры внешней среды, относительно недостаточной теплоотдачи организма и избыточной теплопродукции. В течение коротких периодов времени человек может выдерживать температуру тела на уровне 43 °С, предельной для его выживания является температура 42 °С. Однако уже при температуре 40—41 °С развиваются тяжелые поражения мозга — отек ткани мозга, гибель нейронов.

Гипотермия — снижение температуры ядра тела до 35 °С и более. Может быть результатом продолжительного пребывания организма в среде с низкой температурой. На начальной стадии охлаждения организма процессы терморегуляции активизируются, однако если оно продолжается, температура тела начинает снижаться; при достижении ею 31 °С происходит потеря сознания, а при температуре 24—28 °С наступает смерть.

Возрастные особенности терморегуляции. У детей первого года жизни наблюдается несовершенство механизмов. Вследствие этого при понижении температуры окружающей среды ниже 15° С возникает переохлаждение детского организма. На первом году жизни происходит уменьшение отдачи тепла посредством теплопроводности и теплоизлучения и увеличение теплопродукции. До 2 лет дети остаются термолабильными (повышается температура тела после еды, при высокой температуре окружающей среды). У детей от 3 до 10 лет совершенствуются механизмы терморегуляции, но их неустойчивость продолжает сохраняться.

В препубертатном возрасте и в период полового созревания (пубертатный период), когда происходят усиленный рост организма и перестройка нейрогуморальной регуляции функций, усиливается неустойчивость терморегуляционных механизмов.

В пожилом возрасте наблюдается снижение образования тепла в организме по сравнению со зрелым возрастом.

Функциональная система, обеспечивающая поддержание температуры внутренней среды при изменении температуры внешней среды.

Зона температурного комфорта человека зависит от характера внешней среды, определяемого ее видом, температурой, влажностью (если этой средой является воздух), скоростью движения, наличием предметов с иной температурой по сравнению с температурой тела.

За пределами зоны комфорта в организме развиваются адаптивные изменения процессов теплопродукции и теплоотдачи, обеспечивающие постоянство температуры тела. Диапазон таких температур называется регулируемым диапазоном или границами адаптации. За пределами этого диапазона механизмы терморегуляции оказываются недостаточными, и развиваются гипотермия или гипертермия. За счет предварительной адаптации к теплу или холоду, применения защитной одежды, изменений приема пищи и воды регулируемый диапазон может быть расширен. В соответствии с этим в условиях уменьшения температуры внешней среды ниже комфортной постоянство температуры тела может быть достигнуто при усилении теплопродукции и ограничении теплопотерь за счет активации вазоконстрикторных реакций тканей «оболочки» и снижения до минимума потоотделения. При увеличении температуры окружающей среды выше комфортной обмен веществ снижается до уровня основного обмена, сосуды оболочки расширяются и увеличивается теплоотдача испарением.

Температурная акклиматизация — приспособление к многократным повышениям и снижениям температуры внешней среды – является целостной реакцией организма, развивающейся при участии всех его систем.

При действии на организм холода повышение теплопродукции сочетается с постепенно развивающимся снижением КПД мышечных сокращений, в результате большая часть энергозатрат направлена на согревание тела. Это делает неизбежным повышение потребления О2 и активацию системы его транспорта, т.е. увеличение легочной вентиляции и сократительной активности сердца, повышение АД; в крови увеличивается концентрация гемоглобина, в мышцах постепенно возрастает количество миоглобина. Перераспределение кровотока с его уменьшением в системе сосудов микроциркуляции кожи и относительным повышением в центральных отделах, крупных сосудах и полостях сердца может приводить к развитию рефлексов с волюморецепторов предсердий. В результате возникает холодовой диурез - увеличение мочеотделения.

У постоянных жителей тропических районов земного шара развивается привыкание к теплу: температура тела этих людей повышена даже в покое, и увеличение теплоотдачи начинается при температуре тела на 0,5°С более высокой, чем у жителей районов с умеренным климатом. Опосредованные нейрогормональными механизмами адаптивные реакции на повторное действие холода или жиры могут повлиять на устойчивость организма к действию различных факторов среды, что зависит от длительности, интенсивности и характера изменения температуры - постоянного или периодического.

На ранних этапах адаптации используются преимущественно генотипические (врожденные) механизмы. Регуляция температурного гомеостаза осуществляется при участии терморецепторов, центрального контроллера и эффекторных механизмов.

Терморецепторы подразделяют на периферические и центральные (тепловые и холодовые).

• Периферические терморецепторы находятся в коже, кожных и подкожных сосудах, скелетных мышцах и внутренних органах. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмические импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота импульсов максимальна для холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов при температуре 20-30 С, а для кожных тепловых рецепторов - при температуре 38-43 С. При резком охлаждении кожи частота импульсации от холодовых рецепторов возрастает, а при быстром согревании - урежается или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Число холодовых периферических рецепторов во много раз превышает число тепловых (250 тыс. и 30 тыс.). Центральные рецепторы реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. Термочувствительные нейроны расположены в области переднего гипоталамуса, причём тепловых структур больше, чем холодочувствительных клеток. Подобные нейроны (с меньшей чувствительностью) обнаружены также в среднем и продолговатом мозге. В то же время спинной мозг исключительно термочувствителен.

К выходным функциям эффекторов относятся:

- выработка тепла;            - изменение теплоотдачи;                        - выделение пота.

Эти функции контролирует нервная система, лишь при долгосрочной адаптации включается эндокринный контроль. Контроль терморегуляции осуществляют соматомоторный отдел ЦНС и симпатический отдел вегетативной нервной системы

. Симпатический отдел автономной нервной системы контролирует:

• несократительный термогенез (через β-адренорецепторы, медиатор норадреналин);
• теплоотдачу посредством регуляции кровотока (через α-адренорецепторы, медиатор норадреналин; и через холинорецепторы);
• потоотделение посредством холинергических симпатических волокон при взаимодействии с М-холинорецепторами

Соматомоторный отдел ЦНС (медиатор ацетилхолин) контролирует сократительный термогенез.

Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса.

• От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус - его преоптическую область. Здесь происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсоров, отражающих температурное состояние мозга. Передняя преоптическая область гипоталамуса в терморецепции играет важнейшую роль: 20% её нейронов обладают свойствами терморецепторов.
• На основе интеграции информации из этих источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Обнаружены нейроны, активность которых зависит от локального теплового раздражения как преоптической области гипоталамуса, так и нейронов шейно-грудного отдела спинного мозга. В дорсомедиальной части заднего гипоталамуса у стенки третьего желудочка обнаружен моторный центр дрожи. Он возбуждается при снижении температуры тела даже на доли градуса (регуляция по отклонению). При этом вначале повышается тонус мышц, а затем развивается дрожь. Этот центр связан с моторными центрами спинного и продолговатого мозга.

АДАПТАЦИЯ К ГИПЕР- И ГИПОТЕРМИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ

В адаптации человека к работе в жарких условиях среды принято выделять несколько фаз.

Фазы адаптации к гипертермии

Первая фаза - «сверхкомпенсация», длительность этой фазы составляет 7-9 дней.

• Частота сердечных сокращений и артериальное давление. В сердечно-сосудистой системе из-за резкого расширения периферических кровеносных сосудов происходит компенсаторное увеличение сердечного выброса, преимущественно за счёт нарастания ЧСС. АД падает в силу того, что расширение сосудов не успевает компенсироваться увеличением ОЦК. Падение АД может усиливаться в результате рабочей гемоконцентрации или гемоконцентрации, вызванной усиленным потоотделением.
• Потоотделение. Важный сдвиг, возникающий в ходе тепловой адаптации - изменение интенсивности потоотделения, которая возрастает в два раза и у хорошо тренированных людей составлять 1-2 л/ч. Выделение пота начинается при более низкой средней кожной и внутренней температурах; снижается температурный порог активации регуляторных механизмов.

Вторая фаза характеризуется изменением мощности реакции заинтересованных систем.

• Благодаря этим изменениям уменьшается средняя температура тела при данной тепловой или рабочей нагрузке, что служит защитой от чрезмерного учащения сердцебиения и увеличения периферического кровотока, т.е. от теплового удара.

- Адаптация связана со значительным уменьшением содержания ионов в поте, благодаря чему уменьшается вероятность шока вследствие потери ионов.

- При высокой тепловой нагрузке объём плазмы крови и концентрация гемоглобина снижаются, что приводит к уменьшению венозного притока и объёма крови, выбрасываемого сердцем при сокращении. В динамике тепловой адаптации эти неблагоприятные изменения в кровеносной системе нейтрализуются за счёт:

■ увеличения объёма плазмы и содержания в ней белков;

■ понижения чувствительности центральных регулирующих теплосодержание структур.

Третья фаза (фаза энергетической адаптации) наступает через 20-30 дней пребывания в жаре.

Четвёртая фаза - стойкие изменения нервной и гуморальной регуляции, налагающиеся на энергетические отношения в покое и при выполнении мышечной работы.

ХОЛОДОВАЯ АДАПТАЦИЯ

В условиях продолжительного воздействия холода у людей развивается толерантная адаптация: температурный порог дрожи и кривые соответствующих метаболических терморегуляторных реакций смещаются в сторону более низких значений температур, вследствие чего может возникать умеренная гипотермия.

Температурный порог дрожи может быть сдвинут в сторону более низких значений всего за несколько дней, если периодически подвергать испытуемых холодовому стрессу продолжительностью от 30 до 60 мин. При этом температурный порог механизмов, ответственных за выведение из организма излишков тепла (выделение пота), остаётся неизменным. Это расширение межпороговой зоны делает терморегуляцию более экономичной.

Метаболическая адаптация. При длительном пребывании на холоде эффективна форма адаптации, при которой повышается интенсивность основного обмена - метаболическая адаптация.

ПРЕДЕЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ СИСТЕМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Сердечно-сосудистая система

Аппарат кровообращения, перераспределяющие тепло внутри организма и выносящие тепло в кожные сосуды выполняют эту работу используя свои резервы.

• В любых внешних условиях во время напряжённой мышечной деятельности ССС должна не только удовлетворять повышенные метаболические запросы мышц (прежде всего - в транспорте О2), но и обеспечивать «эвакуацию» тепла из активных тканей на поверхность тела для охлаждения.
• С увеличением накопления тепла доля сердечного выброса, направляемая в сосуды кожи, прогрессивно увеличивается. В экстремальных условиях рабочей гипертермии кожный кровоток может увеличиваться в 20 раз и достигать 20% сердечного выброса.
• Одновременно кожный кровоток фактически предопределяет функциональные способности потовых желёз, обеспечивая адекватный «подвод» жидкости к ним. При уменьшении кожного кровотока в результате дегидратации потоотделение снижается.
• Для трофического обеспечения мышечных сокращений увеличение кожного кровотока бесполезно: возникают конкурентные отношения между центрами регуляции кровообращения для метаболических нужд организма и центром терморегуляции за контролем над системой крови и кровообращения. Чем мощнее и продолжительнее работа, тем больше тепла производят мышцы и тем больше потребность в кожном кровотоке для нужд терморегуляции.

Система дыхания

При интенсивной мышечной работе центры терморегуляции и двигательные центры начинают конкурировать за доминирование над респираторной системой. Центру терморегуляции необходимо частое поверхностное дыхание, тогда как гипоксия мышц диктует глубокий тип дыхания.

Потовые железы

Динамика потоотделения при мышечной работе имеет тесную связь с водно-солевым балансом организма. Известен феномен «утомления» потовых желёз при мышечной работе, который заключается в отказе потовых желёз во время длительной мышечной работы, что приводит к росту температуры тела и последующему тепловому удару. Время наступления «утомления» потовых желёз широко варьирует и зависит от нарастающей дегидратации организма. Дегидратация зависит от температуры внешней среды, мощности и длительности работы, от скорости потоотделения. При скорости потоотделения 8-9 л/час «утомление» потовых желёз наступает через 15-20 мин.

• Нарастающая дегидратация – в результате повышается вязкость крови и уменьшается производительность ССС по метаболическому обеспечению мышечной деятельности. Уменьшаются возможности центра терморегуляции по использованию ССС.
• Накопление продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) вследствие длительной мышечной работы и блокированием ими части мембран митохондрий, что приводит к компенсаторным количественным сдвигам в кислородтранспортной системе.